|
Cerebelul (din latină, cerebellum - creierul mic) este o parte majoră a rombencefalului tuturor vertebratelor. Deși este, de obicei, mai mic decât telencefalul, există unele excepții precum ar fi la Mormyridae – peștii elefant, unde poate fi la fel de mare sau chiar mai mare. La oameni, cerebelul joacă un rol important în controlul activității motorii. Poate fi implicat și în funcții cognitive cum ar fi atenția sau vorbirea, precum și în controlul fricii și al plăcerii, însă funcțiile sale legate de mișcare sunt cele mai clar stabilite. Cerebelul uman nu inițiază mișcarea, dar contribuie la coordonare, acuratețe și sincronizarea exactă: primește aferențe de la sistemele senzoriale ale măduvei spinării și de la alte părți ale creierului, integrându-le într-o activitate motorie de precizie. Lezările cerebeloase produc perturbări ale mișcării de precizie, echilibrului, posturii și învățării motorii la oameni.
Anatomic, cerebelul uman apare ca o structură separată atașată părții inferioare a creierului, poziționată sub emisferele cerebrale. Suprafața sa corticală, cortexul cerebelar, este acoperită cu șanțuri paralele fin distanțate, în contrast clar cu șanțurile largi și neregulate ale cortexului cerebral. Aceste șanțuri paralele ascund faptul că scoarța cerebeloasă este de fapt un strat continuu de țesut strâns împăturit sub forma unui acordeon. În acest strat subțire se află mai multe tipuri de neuroni cu o aranjare deosebit de regulată, cei mai importanți fiind celulele Purkinje și celulele granulare. Această organizare neuronală complexă dă naștere unei capacități colosale de procesare a semnalelor, însă majoritatea eferențelor ce pleacă din cerebel trec printr-un set de mici nuclei intracerebeloși aflați în substanța albă din interiorul cerebelului.
În plus față de rolul său direct în controlul motor, cerebelul este necesar în mai multe tipuri de învățare motorie, în principal cea pentru adaptarea la modificări ale relațiilor senzorialo-motorii. Mai multe modele teoretice au fost dezvoltate pentru a explica calibrarea senzorialo-motorie folosind plasticitatea sinaptică din cerebel. Aceste modele derivă din cele formulate de David Marr și James Albus, bazate pe observația că fiecare celulă cerebeloasă Purkinje primește două aferențe fundamental diferite: una constă în mii de aferențe slabe de la fibrele paralele ale celulelor granulare; cealaltă este o aferență deosebit de puternică de la o singură fibră „cățărătoare” ce provine de la nucleii olivari din bulb. Conceptul de bază al teoriei Marr-Albus este că fibra „cățărătoare” are rolul unui „semnal de instrucție”, care induce o schimbare de lungă durată în tăria aferențelor provenite de la fibrele paralele. Observații asupra depresiei pe termen lung (reducerea eficacității sinapselor neuronale) în aferențele provenite de la fibrele paralele au sprijinit teoriile de acest tip, însă validitatea lor rămâne controversată.
|
